摘要: 越来越多的证据清楚地表明, 野猪( Sus scrofa) 向家猪(Sus scrofa f. domes tica ) 的转变是逐步发生的, 要延续多代, 在时间上经历多个世纪, 甚至是数千年。最近, 在土耳其的卡耀努·特佩斯(Cayonu Tepesi) 这个关于早期家猪驯化的重要遗址所做的动物考古研究, 也证明了这一观点。我们的最新研究结果表明, 在辨别考古遗存中人与某些动物关系的变化时, ...

A new perspective on the origin of domestic pigs

【作者简介】凯斯·道伯涅( K e i t h D o b n e y )、安波托·奥巴莱拉( U m b e r t o A l b a r e l l a)、皮特·罗莱一康威( P e t e r R o w l e y一c o n w y ), 英国杜伦大学考古系。袁靖、杨梦菲、罗运兵, 中国社会科学院考古研究所。安东·欧富恩克( A n t o n E r v y n c k ),比利时布鲁塞尔市, 佛莱芒遗产研究所。

【项目编号】本课题是国家文物局批准的国际合作研究项目, 批准号为“文物保函[2 0 0 3 ] 5 9 6 号”。

【关键词】线性牙釉质发育不全 家猪起源研究

前言

越来越多的证据清楚地表明, 野猪( Sus scrofa) 向家猪(Sus scrofa f. domes tica ) 的转变是逐步发生的, 要延续多代, 在时间上经历多个世纪, 甚至是数千年。最近, 在土耳其的卡耀努·特佩斯(Cayonu Tepesi) 这个关于早期家猪驯化的重要遗址所做的动物考古研究, 也证明了这一观点。我们的最新研究结果表明, 在辨别考古遗存中人与某些动物关系的变化时, 除了通常使用的标准外,线性牙釉质发育不全(Linear Enamel Hypoplasia , 简称LEH ) 这种病理情况分析, 也具有很好的应用前景。

这里首先对线性牙釉质发育不全进行解释。哺乳动物的牙齿可以为研究个体的生活状况提供很多线索。牙齿发育过程中的某些缺陷,常被用来对哺乳动物种群生长过程中的生理紧张进行追溯性研究。线性牙釉质发育不全是在牙冠形成过程中牙釉质的厚度上出现的一种缺陷, 比较典型地表现为牙齿表面形成一个或多个齿沟或齿线, 线性牙釉质发育不全的状况如图一所示。这种情况一般是由于发育期生理紧张造成的。导致线性牙釉质发育不全的原因可能不尽相同, 但营养不足肯定是其中一个重要因素。在利用考古资料和近代调查资料进行的人类学研究中, 线性牙釉质发育不全这种分析方法己经成功地被用来评估人类群体的一般健康状况。

道伯涅( Keith Dobney ) 和欧富恩克( Anton Ervynck ) 于19 9 8 年发表了用于检测猪下颌臼齿上线性牙釉质发育不全的方法。道伯涅等人后来又对这个方法做了修正。这种方法现在被应用于分析考古发掘出土的猪骨, 以证明线性牙釉质发育不全是家猪身上一种常见的或多发的现象。

实际上, 可以建立一个生理紧张事例的测年标准, 用以解释为什么线性牙釉质发育不全总是出现在臼齿齿冠上相同的高度位置。有人提出, 出生和断奶是形成第l 恒臼齿上线性牙釉质发育不全的高度分布在两个峰值的直接原因。而动物生命中第一个冬天遇到的营养摄入不足, 是形成第2恒臼齿上显著的线性牙釉质发育不全单峰的主要因素。对于第3恒臼齿上的宽峰, 同样可以解释为反映了动物生命中经历的第二个冬天。这种测年方法被5处欧洲的古代遗址出土的猪骨所证实。通过研究更多的欧洲考古遗址出土的猪骨资料, 这种模式得到了进一步的肯定。我们认为, 依据线性牙釉质发育不全模型与家猪进化生理学之间的联系, 可以推测古代的环境状况和畜牧活动。

目前正在进行的“欧亚大陆猪的驯养与进化”这个研究项目, 就采集到大量的线性牙釉质发育不全的数据, 其中包括近代野猪种群的数据和从旧石器时代到中世纪的考古遗址出土猪骨的数据。从中我们可以清楚地看到, 线性牙釉质发育不全的确曾经发生在近代和古代欧洲西北部的野猪种群中。我们同样可以用动物在生长期中的营养不良来解释这种情况的发生。但是必须强调的是这两组野猪种群中的发生率一直较低。这是一次卓有成效的研究, 因为它证明了在地域上完全分离的不同生存条件下, 两组野猪种群的共性。虽然样本中存在明显的差异, 但欧洲早期的家猪种群大多表现出线性牙釉质发育不全具有较高的发生率。总的来说, 这种较高的发生率大多是由于人类的干预所造成的, 而其中的差异可能与早期畜牧方式的不同有关。

我们已经证明, 关于线性牙釉质发育不全的分析有助于深人了解自中石器时代到新石器时代中欧和北欧地区猪和人类关系的变化。但是随之而来的问题是能否用研究中欧和北欧地区建立起来的模式, 对世界其他地区进行推论。为了对此做出评价, 道伯涅等英国学者和袁靖等中国学者合作, 选择在中国采集的近代野猪种群的牙齿和从中国古代早期考古遗址中出土的猪臼齿进行分析。之所以要这样做, 是因为动物考古学家们对于中国这个具有代表性的地区的家猪驯养是否独立于近东地区存在争议。

一、研究材料和方法

本文的研究材料可以分为两部分。第一部分包括芝加哥费尔德自然史博物馆、华盛顿史密森研究所、哈佛大学比较动物学博物馆、俄罗斯圣彼得堡动物研究所和德国柏林自然史博物馆收藏的中国近代野猪下颌骨标本, 我们观察的第1和第2臼齿为39 枚,第3臼齿为31 枚。第二部分为中国6 处考古遗址发掘出土的猪颌骨标本。其中, 距今约1 2 0 0 0 ~7 0 0 0 年前的广西桂林甑皮岩遗址有第1臼齿19 枚、第2 臼齿14 枚、第3臼齿16 枚; 距今约9 0 0 0 ~7 0 0 0 年前的河南舞阳贾湖遗址有第1 臼齿31 枚、第2 臼齿2 8 枚、第3 臼齿2 1 枚; 距今约4 8 0 0 ~ 4 0 0 0年前的安徽蒙城尉迟寺遗址有第1臼齿37枚、第2臼齿40 枚、第3臼齿28枚; 距今约4000 年前的山西垣曲东关遗址有第1臼齿23枚、第2 臼齿17枚、第3 臼齿1 2 枚; 距今约3400 年前的河南安阳花园庄遗址有第1 臼齿2 9枚、第2臼齿2 6 枚、第3臼齿1 8枚; 距今约2 9 0 0 ~ 2 5 0 0 年前的陕西长安沣西遗址有第1 臼齿9枚、第2臼齿4枚、第3臼齿5枚。我们对上述两部分标本的臼齿上的线性牙釉质发育不全都进行了检测, 这里要说明的是此次研究的对象不包括游离臼齿。

我们在检测中所用的方法在道伯涅和欧富恩克的相关文章中有详细的阐述。简单地说, 就是先检测所有下颌臼齿( M1、M2、M3 ) 的各个齿尖, 观察和测量线性牙釉质发育不全病例的发生。然后, 用一个指数来评估所要研究的种群内线性牙釉质发育不全的发生率。这个指数定义为“指数(种群A )=均值[F(牙X , 齿尖Y ) (种群A )/ F(牙X , 齿尖Y )(全部种群)] ”, 其中, “F =被考察的L E H 线的数量/ 被考察的样本的数量”。计算每一个种群在“样本数> 0”时, 对每一个牙齿齿尖而言的L E H 发生率。通过这种计算, 可对一个种群的L E H 相对发生率(全部齿尖的均值) 与计算所得全部种群的L E H 发生率(定义为1) 进行比较。均值的标准误差说明了同一种群内牙齿与齿尖的变化。需要强调的是, 得到的指数值是相互关联的, 意味着一个种群的均值和标准误差会随着数据集中所包含样本的增加或删除而变化。然而, 数据点之间的相对位置(更低或更高) 将不变。

这里需要指出的是, 如果我们所研究的种群的线性牙釉质发育不全的发生原因明显不同时, 这种指数值的比较是没有意义的。建立一个与牙齿发育相关的线性牙釉质发育不全的测年序列, 可能有助于检查出是否存在发生原因的差异。我们通过对英格兰的1 处新石器时代遗址和比利时的4 处中世纪遗址的研究, 可以证明线性牙釉质发育不全的发生年代有许多相同之处。后来对英格兰的1 处中世纪早期遗址和比利时的1 处中世纪晚期遗址的分析结果, 进一步证实了这一结论。对欧洲29 处中石器时代和新石器时代遗址进行的研究, 以及对欧洲近代野猪材料的分析, 更加确认了对线性牙釉质发育不全的测年的一致性。因而, 我们推测它们在发生原因方面很有可能也是一致的。我们检测的中国近代野猪的标本数量较小, 可能影响到对测年的评估。然而, 对中国考古遗址中猪群的测年分析结果, 显示出它与欧洲的研究结果有许多相同之处, 因此, 我们基本上可以肯定线性牙釉质发育不全的发生原因在世界上是一致的。

二、研究结果

与大多数考古标本相比, 近代野猪标本基本上一直显示出较低的线性牙釉质发育在的指数均值。欧洲中石器时代野猪标本的指数值同样也很低。包括土耳其、叙利亚、伊拉克和伊朗在内的西南亚地区的种群与欧洲和东亚地区的种群相比, 具有线性牙釉质发育不全发生率较高的特征。东亚种群包括中国、日本、印度尼西亚的标本, 其中日本的种群又可以再分为大陆野猪(sus scrofa leucomastyx) 和琉球野猪(sus scrofa ryukuensis) 两个亚种群。尽管这些种群在地理分布上比较分散, 各自处在不同的气候条件下, 但东亚野猪种群一直表现出线性牙釉质发育不全的指数较低的特征。而欧洲的近代野猪标本虽然内部有些差异, 但一直呈现出比东亚地区种群指数值高、比西南亚地区种群指数值低的特征。

我们的研究证实, 除西南亚地区以外,几乎所有欧亚地区新石器时代猪骨标本的研究结果都显示这一时期的线性牙釉质发育不全的指数值高于近代野猪标本的指数值。而西南亚地区野猪的指数均值较高, 不但明显高于其他地区野猪标本的指数均值,也高于考古遗址出土的猪骨的数据。

假定线性牙釉质发育不全的现象有其基因基础, 那么, 达尔文的自然选择理论可以用来解释野猪的线性牙釉质发育不全的发生率一直很低的原因。因为线性牙釉质发育不全的发生率较高, 反映出猪对环境适应性的降低, 这也限制了它们繁育后代, 于是导致野猪种群内线性牙釉质发育不全的发生率减少。另外, 线性牙釉质发育不全也提示我们, 考古遗址出土的猪群中线性牙釉质发育不全的高发生率是因为这个种群处于恶劣的生存环境中, 即是由于自然的或人为的环境压力而造成的。我们对中国6 处考古遗址出土的猪臼齿进行了线性牙釉质发育不全的检测。这些遗址在中国分布的范围较大, 涉及到华南、淮河下游、中原和关中地区, 年代跨度也很长, 从新石器时代早期一直到青铜时代。被考察的牙齿总数为3 77枚。其结果显示出这6 处考古遗址中猪群的线性牙釉质发育不全的指数值都明显高于中国近代野猪的同一指标(图二)。因为无论是野猪标本, 还是考古遗址出土的猪骨标本, 都是从中国采集的, 这为我们考察中国野猪向家猪的转变提供了新的观察角度。不过, 这里要说明的是, 考古遗址中惟有沣西遗址的标本较少, 其结果具有较大的标准误差。另外, 与其他遗址相比, 东关遗址的家猪呈现出线性牙釉质发育不全的发生率偏高的特征。

早在20 世纪70 年代, 就有学者仅仅依据甑皮岩遗址出土的猪中1 ~ 2 岁的个体占据65 % , 而提出甑皮岩遗址存在家猪。到20 世纪90 年代, 又有学者接受这个观点,将甑皮岩遗址与亚洲早期家猪的驯养过程联系起来。然而, 当时关于甑皮岩遗址的年代有距今5000 年和距今1 000 ~ 7000 年之间两种说法, 猪骨出土的层位也有全部出自早期和属于晚期两种认识, 对全部猪骨都没有进行测量, 这些问题的存在使大家对甑皮岩遗址存在家猪这一观点产生质疑。2003 年发表的研究报告提出5 条判定家猪的标准, 并强调要尽量做到互相参考这几条标准的判断结果。研究报告依据甑皮岩遗址出土的猪下颌第3臼齿长度的平均值超过4 0毫米, 2.5岁以上的猪的数量超过40 % ,猪在全部动物中的数量比例始终没有超过5 % 等, 认为当时尚没有饲养家猪。另外, 在甑皮岩遗址的猪颌骨中也没有发现齿列不整齐的现象, 这个现象也支持甑皮岩遗址尚没有饲养家猪的观点。但是我们这次合作研究的结果证实, 甑皮岩遗址猪骨的线性牙釉质发育不全的指数值, 与年代晚于它的贾湖、尉迟寺和花园庄等遗址十分接近, 而与野猪相差较大。那么, 这是否意味着甑皮岩遗址的猪群也曾经在一定程度上受到过人类的干预呢?换句话说, 即甑皮岩遗址在距今12000 ~ 7000 年这样一个长达5000 年的时间段里, 当时的居民是否存在过饲养家猪的行为呢?

我们认为, 对甑皮岩遗址猪骨的线性牙釉质发育不全的数据偏高这个结果存在两种解释。一种解释是我们原来关于甑皮岩遗址出土猪骨的认识有误。甑皮岩遗址出土的动物骨骼几经周折, 交到我们手里时, 除了2001 年发掘的10平方米左右的面积里出土的十分有限的猪骨资料有明确的单位和地层以外, 其他大量20世纪70 年代以来发掘的动物骨骼都没有明确的单位和地层, 只能一并作为甑皮岩遗址出土的动物骨骼来对待。这批动物骨骼的时间跨度是5000年。可以说, 绝大部分动物骨骼资料的层位是不清楚的。另外, 这些层位不清楚的猪颌骨中保存犬齿、门齿的现象较少, 不少似乎是在发掘及后来的几次搬运过程中破坏的。这些势必影响到我们的再次整理及对全部整理结果的判断。另外, 当时我们对华南地区遗址中出土的动物骨骼特征认识不够。因为我们多年来整理的古代动物骨骼主要出自北方地区, 我们有关家猪的认识多来自黄河流域新石器时代出土的猪骨特征, 如比较强调家猪在整个动物群中所占的比例较高就是其中之一。我们当时没有意识到这个特点实际上仅仅局限于黄河流域, 尤其是黄河中、上游地区。事实上, 我们后来在对浙江萧山跨湖桥遗址出土的猪骨进行研究时,已经改变了原来的看法。由于主观和客观原因, 导致我们可能没有正确认识到甑皮岩遗址存在饲养家猪的证据。

另一种解释是甑皮岩遗址猪骨的线性牙釉质发育不全的数据偏高属于一种特殊现象。尽管早有学者提出甑皮岩遗址存在饲养家猪的观点, 但他们的论据仅仅是l ~2岁的个体占据65 %。而且, 依据我们对甑皮岩遗址当年出土动物骨骼的再研究, 证实1~2 岁的个体占据65 % 的年龄判断有一些问题, 这个数字需要修正。另外, 在判断家猪时需要从多个角度进行研究, 不能仅仅凭借年龄结构就做出判断。因此, 当时认为甑皮岩遗址存在饲养家猪的观点至今仍然是不能被认可的。而第3 臼齿的测量结果、年龄结构判断、猪在全部动物中占据的数量比例大小、猪颌骨的齿列特征等, 都比较支持当时没有饲养家猪的认识: 因此, 单凭线性牙釉质发育不全的数据偏高这一点, 仅能对原来的认识提出质疑, 尚不能否定原来的认识。因为现在的证据还仅是孤证。

无论如何, 我们需要对甑皮岩遗址究竟是否存在饲养家猪的活动给出一个结论。我们认为, 因为甑皮岩遗址出土的绝大部分猪骨都没有明确层位关系, 要想进行深入研究, 需要借助加速器测年的方法。即对个别第3 臼齿尺寸较小的标本和具有线性牙釉质发育不全的标本进行加速器测年, 依据年代的早晚进行判断。这些标本如果在甑皮岩遗址5000 年的时间跨度里属于后半段, 那么它们是家猪的可能性就较大, 我们可以理解为当时居民在长期与猪相处的过程中, 逐渐掌握饲养家猪的方法, 较长时间的人工饲养改变了一些猪的形态特征。但是如果这些标本在年代上属于前半段, 那么人工饲养的可能性相对而言就要小得多。因为我们很难对此给予合理的解释, 仅能认为是偶然的现象。不管是什么结果, 我们认为从年代学上对甑皮岩遗址的猪骨开展再研究, 一定会是非常有意义的。

另外, 我们在这里要强调的是, 归纳上述中国新石器时代至青铜时代的6个遗址出土猪臼齿的测量结果, 证明第3 臼齿的长度在几千年的演变过程中逐渐缩小。这种渐变趋势与土耳其的卡耀努·特佩斯遗址各地层出土的猪臼齿的研究结论相似, 虽然后者涵盖的时间要更长一些。卡耀努·特佩斯遗址出土的猪臼齿在形态学上的渐变被解释成是当地畜牧业长期而缓慢的演进过程的证据。根据这个解释, 可以推测中国新石器时代至青铜时代的猪臼齿测量数据也意味着东亚地区存在一个与西亚地区类似的、渐变的、独立的驯养过程。最近, 英国学者通过对分布于世界各地的686个家猪和野猪标本的线粒体DNA 序列分析, 提出整个欧亚大陆有多个家猪驯化中心, 东亚地区至少存在一个家猪驯养中心的观点。骨骼形态学的研究结果和基因的研究结果在这一点上是比较一致的。

结论

这次研究表明, 中国野猪的线性牙釉质发育不全的指数值很低, 与我们在欧洲观察到的近代和古代野猪种群相近。相比之下,所考察的所有中国考古遗存中猪群的线性牙釉质发育不全的研究结果, 都得到了较高的指数值。这一结论不会引起对上述6 个遗址中绝大多数研究结论的争议。但它对甑皮岩遗址的研究极为重要, 因为它支持这一遗址存在早期家猪驯养的观点。尽管当时提出这一观点时, 存在着年代不统一的矛盾、层位错乱的问题、年龄结构判断的偏差、没有测量尺寸的疏漏等, 这些在现在看来仍然是错误的。两个观点的巧合不能掩盖原来的观点所存在的各种错误, 这是不容讳言的。有关甑皮岩遗址是否存在家猪的结论, 尚有待于我们借助于年代学, 开展再研究。东关遗址猪骨的线性牙釉质发育不全的指数值非常高, 可能反映出当地居民畜牧业活动方式的不同。这个问题的最终解决也有待于更广泛的调查和更深入的分析。但是, 以上的讨论再次说明, 线性牙釉质发育不全的考察为分析猪群的进化历史提供了一种十分有用的工具。中国地区的研究结果在很大程度上证实了欧洲模式, 表明西方学者通过研究中欧和北欧地区资料建立起来的模式, 对世界其他地区也有一定的适应性, 可以为考察各地区家猪起源的研究提供新的视角, 进一步完善鉴定家猪的系列标准。

编辑说明：文章来源于《考古》2006年第11期。原文和图片版权归作者和原单位所有。篇幅限制，注释从略。

编 辑 ： 高 朋 吴 鹏 贾淑凤

编辑助理： 彭 波

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